четвер, 21 жовтня 2010 р.

Часові конструкції в біології

Традиційно в природничих науках динаміка досліджуваних процесів розглядається на фоні часових відношень, базові уявлення про які сформувалися в межах механіки Ньютона. Ці уявлення є цілком достатніми для опису простих систем, якими є ідеалізовані об’єкти фізики і математики, але вже у середині ХІХ століття виявилося, що дослідження систем вищого рівня складності (біологічні, соціальні і т. п.) вимагають переоцінку і переосмислення категорій “простір”, “час”, “причинність” на теоретико-філософському рівні [1]. Таким чином, для адекватного розуміння принципів функціонування складних систем були запропоновані певні уявлення про специфічні часи: біологічний, соціальний, історичний, геологічний і т. д. Більш того, із заглибленням фізики у мікро- і мегасвіти (субатомний і космічний рівні), вчені дійшли висновку щодо значної обмеженості застосування механіки Ньютона навіть у фізичних науках.

Характерною рисою біології є те, що час для її об’єктів є не фоновим, а сутнісним фактором їх існування. Людське суспільство можна розглядати статично, як це робили античні філософи. Платон, Арістотель, Геродот не бачили історичного розвитку людської спільноти. Загалом, уявлення про стабільність природи притаманне архаїчному світобаченню, що можна проілюструвати словами вітхозавітного пророка Еклезіяста: “Що було, воно й буде, і що робилося, буде робитись воно, і немає нічого нового під сонцем!… Буває таке, що про нього говорять: “Дивись, – це нове!” Та воно вже було від віків, що були перед нами!” (Екл 1.9, 10).
Також і рух космічних тіл можна розглядати, як циклічний, одноманітний, залишаючи осторонь набуття Всесвітом нових якостей, його становлення. Таким Всесвіт бачили Ньютон і Лаплас. В живій природі, яка є об’єктом біології, теж не завжди вбачали прогресивний розвиток, еволюцію. Понад 10 років витратив Ч. Дарвін, вивчаючи морфологію десяниногих рачків, щоб спростувати ідею наявності в природі “типів” тварин, тобто шаблонів, яким структурно і морфологічно відповідає вся кількість особин певного виду. Досліджуючи внутрішньовидову мінливість, він не тільки отримав підгрунття для вже раніше висунутих ним думок про еволюцію видів, але заклав підвалини для розуміння безкінечного розмаїття життя, його форм, навдивовиж складних взаємозв’язків між організмами.
Власне, уявлення про еволюційний розвиток систем різної складності запозичене природничниками і філософами саме з біології. Наприклад, А. Бергсон в своїй праці “Творча еволюція” неодноразово проводить аналогії між розвитком органічного світу та розвитком свідомості. Із свого боку Бергсон справедливо критикував механістичні погляди, які панували в сучасній йому біології і вели свій початок, мабуть, ще з часів Декарта. Так, в своєму листі до Х. Герфінга Бергсон пише: “Головний аргумент, який я висуваю проти механіцизму в біології, – те, що він не пояснює, яким чином життя розгортається у своїй історії, тобто послідовності, де немає повторення, де кожний момент є унікальним і містить в собі образ всього минулого. Ця ідея вже знаходить визнання у деяких біологів, як би недобре не ставилися щодо віталізму біологи вцілому… Загалом, той, хто опанував інтуіцію тривалості, ніколи не зможе повірити в універсальний механіцизм, бо в механістичній гіпотезі реальний час стає непотрібним і навіть неможливим” [2].
Невипадковим є те, що поняття часу, його творчої сили є центральним у міркуваннях А. Бергсона. Іншим таким поняттям є “життя” і “живе”. Час же виступає сутнісною основою розгортання життя, розгортання життєвого пориву. Через півстоліття до ідей про історичність природних процесів, про змістовне наповнення кожної миті, її творчий характер звернеться один із засновників нового напрямку сучасної фізики, фізики дисипативних структур, Ілля Пригожин. Таким чином, з часів класичної механіки до сьогодення фізика пройшла складний час від претензій про всеохопність і абсолютність власних уявлень про простір і час до розуміння, що ці уявлення спрацьовують лише в певних межах власної науки.
Біологія однією з перших природничих наук помітила недостатність, або навіть непридатність застосування фізичних уявлень про час відносно живих організмів та їх сукупностей. Як виявилося, подієва наповненість різних часових відтинків, фаз життя в органічному світі неоднакова, неоднозначна, гетерогенна. Крім неоднорідності часової процесуальності були виявлені і інші особливі властивості біологічних систем, які прослідковуються в їх часових характеристиках. Про специфічні властивості біологічного часу багато писали В. І. Вернадський, Н. Моісеєва, В. Межерін [3; 4; 5], ми на цьому питанні зупинятися не будемо. Дана стаття присвячена розгляду функціонування різних концепцій біологічного часу в біології.
Пік зацікавленості проблемою біологічного часу припадає на 70-і роки ХХ століття. В цей період світ побачило біля 25 книг і 11 тисяч статей, що присвячені дослідженню темпоральних відносин в біологічних системах [6]. На сьогодні ж з’явилася тенденція до включення проблеми біологічного часу в більш широкий контекст філософського та міждисциплінарного розгляду, при чому в основному обговорюються ідеї В. І. Вернадського [7; 8]. Але від часу висунення Вернадським ідей про біологічний час погляди біологів на цю проблему значно розширилися. Складається таке враження, що філософи, які працюють на теренах колишнього СРСР, практично не знайомі із сучасним станом проблеми біологічного часу.
Проте, дослідження, присвячені згаданій проблематиці, активно ведуться і до сьогодні. Так, із початку 80-х років при Московському університеті діє міждисциплінарний семінар із вивчення часу в природознавстві. Семінар має на меті створення конструкції феномена часу та обговорення можливостей експериментального вивчення емпіричних референтів часу. За останні 6 років членами ініціативної групи цього семінару було видано декількома європейськими мовами дві збірки наукових праць, в яких опубліковані дослідження фізиків, математиків, біологів, геологів, спеціалістів з теорії систем щодо проблем часу в природознавстві [9]. В межах проблеми біологічного часу найбільш активно обговорюються концепції Т. А. Детлафа, С. В. Мейена, Г. Е. Михайловського.
Слід підкреслити, що сучасне природознавство, і біологія зокрема, чітко розрізняють поняття часу як мінливість об’єктів навколишнього світу і як спосіб вимірювання цієї мінливості. Отже, ведуть мову про два часи: категоріальний і параметричний. Коло проблем часу як категорії складають питання причини, походження самої мінливості в світі. Питання “що є рушієм будь-яких змін в природі?” по суті своїй метафізичне і повертає дослідника чи то до арістотелівського першорушія, чи то до середньовічного деміурга, від волі якого залежить і створення предметів нашої реальності, і їх доля. Тому в сучасному природознавстві час практично не розглядається з точки зору існування механізмів винекнення нового і джерела змін у світі. На позначення існування у Світі феномену мінливості О. П. Лєвіч пропонує ввести поняття “до-час” (“предвремя”) [9, С. 10], проте далі ні він, ні його колеги це поняття не розробляють.
Час параметричний розглядається як спосіб кількісного опису мінливості за допомогою мінливості еталонного об’єкту, тобто годинника. Загалом, проблема зводиться до конструювання годинника (біологічного, геологічного і т. п.), який би адекватно відображав певний рівень предметної дійсності (біологічної, геологічної і т. п.). Зрозуміло, що більшість публікацій про час в біологічних системах (див. наприклад бібліографію до статті [10]) стосується саме параметричного часу, і вживання авторами терміну “біологічний годинник” цілком ясно на це вказує. В принципі, кількісна оцінка величин, що є характеристиками досліджуваного об’єкту, є нормою для науки, проте знання про вимірність певної величини не є ще гарантією розуміння її природи, її сутності. Наприклад, фізики давно навчилися з дуже високою точністю вимірювати силу земного тяжіння, та питання про сутність феномену гравітації залишається відкритим і до нині. Залишаючись в межах вивчення параметричного часу, вчений вимушений досліджувати властивості, мінливість обраного годинника, адже властивості специфічного часового умвельту збігаються із властивостями його годинника. За еталонний об’єкт ми можемо взяти будь-яку коливальну систему: планетну систему, живу клітину, людське суспільство, важливо лише щоб в цій системі ми чітко могли виділити фазовість, циклічність. Сконструювавши такий годинник, ми можемо вимірювати, вивчати поведінку відповідної ділянки нашої реальності: живу і неживу природу, людську свідомість, світ геометричних образів і т. д.
Людина навчилася вимірювати час за допомогою фізичного годинника (пісочний годинник, пружинний маятник і т. д.). Фізичний годинник є зручним в побуті і в багатьох галузях природознавства. Проте, природничників не завжди влаштовує фізичний контекст уявлень про час. В біології областями, де незручно користуватися фізичним часом, є біологія розвитку, геронтологія, цитологія, еволюційне вчення та інші. Тобто, звичайно, характеристика біологічних систем за фізичним часом є інформативною, але далеко неповною, такою, що не виявляє всієї специфіки данної системи. Фізика мислить час лінійно, як послідовність точок на дійсній вісі, тим самим вона переносить просторові уявлення на феномен часу, залишаючи осторонь становлення, яке не описується за допомогою термінів “раніше-пізніше”, а в поняттях “минуле”, “теперішнє”, “майбутнє”. Таким чином, розгляд часу з точки зору фізика різко звужує можливості виявлення темпоральних особливостей в поведінці систем поза межами спеціальної теорії відносності. “Інтерпретація часу як внутрішньої властивості фізичної системи виходить за межі традиційного фізичного опису” [11].
Ембріологія і біологія розвитку є галузями біології, де фізичний час мало придатний для співставлення динаміки розвитку різних організмів і для різних умов. Так, час проходження організмом послідовності фаз свого розвитку залежить від температури, і у кожного виду є своя спадково обумовлена залежність розвитку від температури. Багато досліджень, присвячених пошукам міри часу, яка б дозволила прогнозувати час розвитку і отримати такі його характеристики, які можна співставляти для різних умов і для різних видів тварин, а також виявляти часові закономірності розвитку тварин, було проведено співробітниками лабораторії експериментальної ембріології в Інституті ембріології ім. Н. К. Кольцова із 1960-го по 1987 рік [12].
Для вимірювання тривалості якогось періоду зародкового розвитку, що позначається τn, можна використовувати в якості міри часу тривалість при тій же температурі деякого періоду τx (прийнятого за одиницю), тобто можна використовувати відносну або безрозмірну характеристику τnx. Добуток цього виразу є показником у скільки разів τn більше τx при будь-яких оптимальних температурах. Введення такого способу вимірювання часу розвитку дозволило дослідникам не брати до уваги видові та температурні показники, а також скоротити множники астрономічного часу. Проте, з причини широкого розповсюдження в природі явища гетерохронії (у різних видів тварин певні фази відбуваються на якісно різних стадіях мейозу, дроблення і т. п.) за одиницю часу не можна брати будь-який період розвитку. Тільки період мітотичного циклу в час синхронних ділень дроблення відбувається у різних тварин однаково, що дозволило за одиницю часу розвитку (τо) взяти тривалість такого мітотичного циклу. Цю одиницю було запропоновано називати детлафом [13].
Таким чином, можна вести мову про широке використання способу визначення відносної безрозмірної характеристики тривалості розвитку пойкілотермних тварин і введення в біологію розвитку критерію біологічного часу, який можна зіставити у різних тварин і в різних, але оптимальних для кожного виду температурних умовах. Цей спосіб дозволяє вирішити ряд суттєвих методичних проблем біології розвитку. Річ в тому, що вік зародків пойкілотермних тварин не можна визначати в одиницях астрономічного часу, оскільки за різних температур він був би при одному і тому ж рівні диференціювання різним. Тому часто, за відсутністю інших критеріїв, вік прирівнюють до поняття стадії і вважають зародків різних видів, що знаходяться на одній стадії, одного віку. Між тим, це невірно, оскільки внаслідок зміщення початку гаструляції на більш ранні або більш пізні стадії дроблення у представників різних систематичних груп зародки на подібних стадіях гаструляції і нейруляції складаються із клітин різних генерацій і містять різну кількість клітин.
Введення зазначених одиниць біологічного часу дозволило виявити ряд важливих закономірностей. Так, тривалість одноіменних фаз мітотичного циклу в період синхронних ділень дроблення у таких далеких об’єктів як морський їжак, різні види осетрових і кісткових риб і амфібій вимірюються однаковими (або майже однаковими) долями τо, тобто у різних тварин займають однаковий біологічний час. Це при тому, що виміряна хвилинами тривалість цих фаз може розрізнятися в десятки разів. Отже, можливість оцінювати і порівнювати вік зародків різних тварин і точно визначати час їх розвитку чи не вперше дозволили ввести параметр часу в порівняльні дослідження причинних механізмів індивідуального розвитку, якими займається сучасна ембріологія.
Філогенез, так само як і індивідуальний розвиток живих організмів, потребує розробки уявлень про темпоральні відносини між елементами досліджуваної системи (певного таксону чи біосфери вцілому. З цього приводу на увагу заслуговують методологічні принципи аналізу еволюції таксонів, розроблені С. В. Мейеном. Як палеоботанік Мейен постійно мав необхідність реконструювати процеси, що мали місце в далекому минулому, наприклад, процеси індивідуального розвитку і еволюції живих організмів, процеси осадонакопичення та ін. Тому з’ясування сутності часу і принципів історичних реконструкцій було для нього надзвичайно важливою проблемою.
В своїй концепції біологічного часу Мейен оперує уявленнями про мінливість групи об’єктів (таксону) та порядок змін цієї групи, що реєструється спостерігачем. “Чим нижче ранг таксону і чим відповідно більш подібні індивіди, що до нього входять, тим складніше, багатші на ознаки буде відповідний клас часу. При розширенні таксону зменшується ступінь спільності індивідів, що його складають (збіднюється архетип таксону), і збіднюється на ознаки відповідний клас часу. Гранично широкий таксон – це матеріальні об’єкти взагалі. Спільне для них буде полягати в самій матеріальності. Тоді місце архетипів займуть матеріальні точки, мінливість яких вироджена до мінливості взагалі – абсолютного часу, що позначається символом t” [14].
За Мейеном час – це мінливість об’єкту, а мінливість в свою чергу розуміється як послідовність його станів, тобто як траєкторія в просторі станів. Важливою особливістю даної концепції є те, що тут окрім індивідуального часу вводиться і узагальнений час (“архетип”), який відноситься до певної групи об’єктів (таксону). Таким чином, фізичний час є архетипом часів матеріальних об’єктів (як об’єктів взагалі), біологічний час трактується як архетип усих індивідуальних часів живих істот і т. п. Тут під “архетипом” автор розуміє “структуру, що властива об’єктам певного класу (таксону). Іншими словами, архетип – інваріанта таксону” [15].
Клас подібних частин об’єктів Мейен пропонує називати “мероном”. Принцип типологічних (таксономічних плюс мерономічних) екстраполяцій він висуває як основний принцип історичних реконструкцій. Цей принцип дозволяє ідентифікувати об’єкт минулого, що означає пошук таксону, до якого відноситься даний об’єкт, наприклад викопна тварина. Ідентифікувавши об’єкт, маємо можливість екстраполювати на нього загальні архетипові властивості інших об’єктів того ж таксону.
Особливістю природних систем є наявність у них пам’яті про попередні стани розвитку. Часто така пам’ять фіксується у вигляді її наявних слідів, наприклад, річні кільця на спилах дерев, осадові породи, що містять залишки викопних рослин і тварин і т. п. Об’єкти, які здатні зберігати сліди своєї попередньої мінливості, Мейен називає темпофіксаторами. З цього погляду здатність людського мозку до темпофіксації лежить в основі існування психологічного часу.
Типологічна концепція дозволяє розв’язувати досить важливі методичні питання, наприклад, проблему вибору об’єкта: скажімо, чи вважати клон дочірніх рослин одним об’єктом чи багатьма? Типологічна концепція керується уявленнями про ієрархію структурних, функціональних рівнів організації систем різної складності. Об’єкти утворюють ієрархію, оскільки частини можуть розглядатися як самостійні об’єкти. Але слід зауважити, що правила виокремлення об’єктів різних рівнів ієрархії в кожному випадку будуть свої: окремі клітини в живому організмі вирізняють за одними правилами, організми – за іншими, популяції – за третіми і т. д. Ієрархічність структури об’єктів веде за собою ієрархічність структури часу.
Отже, організми, які розмножуються вегетативно , можна розглядати як об’єкти одного рівня ієрархії, а клон вцілому – як об’єкт наступного рівня. Клон є об’єктом на тій підставі, що в ньому відбуваються специфічні процеси, наприклад, процес виродження. При цьому можна вводити і більш роздільну ієрархію об’єктів. Наприклад, при діленні бактеріальної клітини дочірні клітини можна віднести до попереднього рівня ієрархії по відношенню до бактеріальної клітини. Розмноження призводить до перетворення об’єкту “одна клітина” в об’єкт “дві клітини”, тобто батьківська клітина і її індивідуальний час не зникають в момент ділення. Об’єкт “дві клітини” має сенс розглядати, поки він містить щось більше, ніж просто сума двох клітин, а саме ті чи інші стосунки між клітинами. Наприклад, дочірні клітини можуть утворювати ланцюжок. Так само можна розглядати як об’єкт і систему хижак – жертва, індивідуальний час якої відраховується з моменту зустрічі і закінчується повним перетравленням хижаком своєї жертви.
А. А. Шаров, розробляючи типологічну концепцію, робить цінні зауваження щодо розуміння індивідуального часу [16]. Проблема полягає в тому, що в рамках концепції індивідуального часу важко врахувати взаємодії об’єкту із середовищем і з іншими об’єктами. Феномен взаємодії організмів із середовищем вимагає корекції уявлення про індивідуальний час як про траекторію в просторі станів. Скоріше його треба розглядати як пучок траекторій. Тому треба розрізняти час потенційний і реалізований. Тут виявляється розбіжність між минулим і майбутнім, яка знаходиться в локальній області, недалеко від актуального теперішнього стану, оскільки надто далеке минуле може виявитися настільки ж невизначеним, як і майбутнє.
Підсумовуючи вище сказане про типологічну концепцію, слід зазначити, що С. В. Мейен показав можливість виокремлення часу не тільки для окремих об’єктів, але і для класів подібних об’єктів. Типологічна концепція часу знімає протиріччя між уявленнями про універсальний та специфічний час. Ступінь універсальності часу залежить від об’єму таксону: чим менший таксон, тим більш специфічним є його час. При аналізі мінливості об’єктів типологічна концепція дозволяє розвести поняття часу і процесу, а також формулювати самі закономірності мінливості.
Концепція біологічного часу Г. Є. Михайловського [17] виникає на хвилі загальних зрушень у розумінні причинності і детермінізму в природі. Пишучи про організацію часу в біологічних системах, автор керується уявленнями про нерівноважні системи та їх поведінку, які були розроблені в ході фізичних і фізико-хімічних досліджень, зокрема посилається на праці І. Пригожина. Зазначена концепція базується на розробці уявлень про часову структуру в біологічних системах різних рівнів і стосується з’ясування природи цієї структури, а отже, в ній йдеться про час як категорію. Провідна ідея в міркуваннях Михайловського – час має в живих системах не менш складну організацію, ніж простір. Основою цієї організації є явище незворотності, яке конституює різноманітні обмеження свободи в процесах метаболізму, локомоції, поведінки і т. п. Такі обмеження створюють в часі структури, подібні до бар’єрів і каналів, які пов’язані із точками біфуркаційної нестійкості. Біфуркаційний бар’єр можна порівняти із стінкою, в якій є отвір із клапаном, що має пропускну здатність тільки в один бік, при чому повернення до попереднього стану можливе лише по петлі гестеріозису, тобто через інший клапан або в обхід стіни.
В біологічних системах незворотність такого типу має місце у більшості життєвих процесів: метаболізм, розмноження, морфогенез, екологічна сукцесія і еволюція є неперервними послідовностями із багатьма бар’єрами, що свідчить про складну часову організацію біосистем. При цьому в динаміці фізико-хімічних систем біфуркаційні бар’єри досить рідке явище у порівнянні із ділянками детермінованої траекторії. Це свідчить про те, що високий ступінь організації часу в біосистемах є їх специфічною властивістю. Більш того, автор стверджує, що відмінності між живою і неживою природою в організації простору мають кількісний характер, а відмінності в організації часу – принциповий.
Вартими уваги є міркування Михайловського про зв’язок мікро- і макрорівня біологічних систем. Традиційно вважають, що мікростан системи визначає її поведінку на макрорівні, але ж спонтанне виникнення мікростанів, що відповідають життю, серед величезної кількості можливих варіантів неможливе, в тому сенсі, що вкрай маловірогідне. Тим не менш, в живих системах такі мікростани виникають в процесах метаболізму, росту, розмноження постійно. Тоді виходить слід припустити, що макростан (життя) визначає мікростани, що забезпечують підтримання життя, а не навпаки, як це звичайно буває у фізиці і хімії. Таке явище, коли ціле визначає поведінку своїх частин, було виділене як одна з характерних рис живого і назване омнікаузальністю на противагу партикаузальності, яка характерна для фізико-хімічних систем. На підтвердження цієї думки свідчать факти відмінної поведінки клітин в їх культурі у порівнянні із такою у складі цілого організму, при чому таку відмінність не завжди можна пояснити формоутворюючим впливом гормонів. Аналогічно і поведінка тварин із штучних популяцій (свійські тварини) відрізняється від природної.
Таким чином, автор близько підходить до виявлення сутності живих процесів. Згідно з його уявленнями, життя можна розглядати як процес перенормування вірогідностей: “Повним описом будь-якого мікростану є його функція стану (ψ-функція), квадрат модуля якої інтерпретується як щільність вірогідності. Вона є суперпозицією ψ-функцій окремих часточок. Тому будь-якому цілком спеціальному (і внаслідок цього маловірогідному) мікростану відповідає досить специфічний вид ψ-функції. Підвищити, причому різко, вірогідність такого мікростану можна лише шляхом перенормування вірогідностей як мікростанів, так і станів окремих часточок” [17, С. 74].
Для того щоб макростан (ціле) впливало на мікростан (частини) необхідне маркування функції макростану у мікросвіті. Що є маркером цієї функції і його аналізатором поки що неясно, але про наявність такої ситуації свідчить існування самого феномену життя.
Перенормування вірогідностей, аутомоніторинг живої системи є постійним втручанням з боку макросвіту, який має свій “сюжет”, в природню динаміку мікростанів. Таким чином, біологічне теперішнє може мати для різних біосистем тривалість (товщину) у фізичному часі. Для клітини товщина теперішнього мінімальна, для біосфери – максимальна. Але на всіх рівнях біологічне (системне) теперішнє включає і фізичне минуле, і фізичне майбутнє. Таким чином, в біологічних системах теперішнє має складну структуру, включаючи в себе найближчі фізичні минуле і майбутнє. Ці думки добре узгоджуються із уявленнями П. К. Анохіна про відбиття наперед (опережающее отражение) [18].
Отже, як бачимо, труднощі, які виникають при розв’язанні суто експериментальних проблем, знаходять своє рішення в теоретичних розробках. Із введенням в біологічні науки категорії часу змінюються і підходи до вивчення окремих проблем, і методологія біології вцілому. Основну увагу в теоретичних конструкціях темпоральних зв’язків у біосистемах приділяють параметричному часу, що обумовлено вирішенням практичних проблем: певні біологічні закономірності не виявляються, якщо у вимірюваннях застосовується фізичний час. З іншого боку, тісний зв’язок проблеми часу із базовими поняттями біології (організм, життя) надають простір для з’ясування сутності, природи цих явищ.

Л І Т Е Р А Т У Р А :
1. Baer K. E. Wilche Auffassung der lebenden Natur ist die richtige? und wie ist diese Auffassung auf die Entomologie anzuwenden? Труды Русскаго энтомологического общества. СПб, 1861. Кн. первая.  С. 1  43.
2. Бергсон А. Творческая эволюция. М.: “КАНОН – пресс”, “Кучково поле”, 1998. – С. 17.
3. Вернадский В. И. Философские мысли натуралиста. М.: Наука, 1988. – С. 222 – 372.
4. Моисеева Н. Свойства биологического времени. В сб. Фактор времени в функциональной организации деятельности живых систем. Л., 1980. – С. 15 – 19.
5. Межерин В. А. Биологическое время и его метрика. В сб. Фактор времени в функциональной организации деятельности живых систем. Л., 1980. – С. 20 – 24.
6. The Study of Time IV. Edited by J. T. Fraser, N. Lawrence, D. Park. Springer-Verlag – New York, Heidelberg, Berlin, 1981.
7. Аксенов Г. П. Причина времени. М.: Эдиториал УРСС, 2001. – 304 с.
8. Любинская Л. Н., Лепилин С. В. Проблема времени в контексте междисциплинарных исследований. М.: Прогресс – Традиция, 2002.  304 с.
9. Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена времени. Часть 1. Междисциплинарное исследование: Сб. научных трудов. М.: Изд-во МГУ, 1996.  304 с.
10. Віфлянцев В. В. Розвиток уявлень про біологічний час та їх актуальний філософський статус. Вісник КНУ (філософія, політологія), вип. 39. К.: вид-во КНУ, 2002. – С. 96.
11. Пригожин И. От существующего к возникающему. М., 1985. – С. 218.
12. Детлаф Т. А. Часы для изучения временных закономерностей развития животных. В кн.: Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена времени. Часть 1. Междисциплинарное исследование: Сб. научных трудов. М.: Изд-во МГУ, 1996. – С. 135 – 151.
13. Нейфах А. А. Сравнительное радиационное исследование морфогенетической функции ядер в развитии животных. Журн. общей биологии, 1961, Т. 22. – С. 42 – 57.
14. Мейен С. В. Методология исследования временных отношений в геологии. Развитие учения о временив геологии. К., 1982. –С. 365 –366.
15. Мейен С. В. Принципы исторических реконструкций в биологии. Системность и эволюция. М., 1984. – С. 9.
16. Шаров А. А. Анализ типологической концепции времени С. В. Мейена. В кн.: Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена времени. Часть 1. Междисциплинарное исследование: Сб. научных трудов. М.: Изд-во МГУ, 1996. – С. 105.
17. Михайловский Г. Е. Организация времени в биологических системах. Журн. общей биологии, 1989, № 1. – С.72 –.81.
18. Анохин П. К. Очерки физиологии функциональной системы. М.: Медицина, 1975. – 448 с.



Вперше стаття опублікована у:
Віфлянцев В. В. Часові конструкції в біології // Вісник Київського Національного університету ім. Тараса Шевченка. Серія: Філософія. Політологія. – Вип. 51. – С. 117 – 122.

Немає коментарів:

Дописати коментар